―描写を支える科学的背景― 解説と総まとめ 石炭紀の昆虫が大きいのはなぜ？（酸素が多いからではない）
石炭紀～ペルム紀前期の昆虫が、史上最大の大きさまで達したことに疑いはないだろう。ふしぎなことに、この巨大化トレンドのピークは後期石炭紀後期カシモビアンからペルム紀前期アルティンスキアンArtinskianにあるにもかかわらず、なぜか前期石炭紀後期（バシキーリアン Bashkirianからモスコビアン Moscovian、そしてしばしばセルプコビアンSerpukhovian）の生き物とともに語られてしまうことが多い。
この巨大昆虫の出現は、いくつかのイベントと重なっている。
たとえば酸素濃度の上昇、キアマン逆磁極スーパークロン、石炭蓄積のピーク、後期古生代氷河期の本格化、といったところだ。
この中で、酸素濃度の上昇は極めてよく昆虫の巨大化を説明するために用いられる。
それはもっとも「それらしい」理由であって、納得がいきやすいからなのだが、かといって思考停止していいほどシンプルにきいてこない、という話をこれからしたいと思う。
まず酸素濃度の推定なのだが、これはGeocarbsulfモデル(Berner, 2006)をはじめとしたいくつかの推定によって算出されている。「解説 大気組成、とくに酸素濃度の推定について」で概略を述べたので、そちらを参照していただきたい。
ではまず前提として、酸素濃度の上昇には限界があるということについて触れておきたい。酸素濃度の上昇は火災リスクの上昇をもたらす。Watson ＆Margulis（1978）では大気中の酸素濃度が30.5％以上になると水をしみこませても燃えるため鎮火が困難と予想したが、Wildman et al., (2004)では酸素濃度が 21% から 35% の間では、生きた植物に一般的な水分含有量で森林燃料が持続的に燃焼することはないとしている。ただし、それでも、それ以上の酸素濃度の酸素濃度では植物群落の存続が困難であると結論付けた。したがって、巨大昆虫の存在を可能にするために可能な酸素濃度の増大は、酸素濃度35％までである、ということになる。（ところで、酸素濃度35％というと、ネーザルカニューレで酸素４L投与くらいである。リザーバーマスクがいらないくらいの酸素濃度で、医療的には確かに酸素需要があるもののそこまでの数値ではない。）
では次に、この多いとは言ってもなんとも微妙な酸素濃度が、昆虫にどういう影響を与えるのかについて考えていこう。化石昆虫の生理学は不明な点が多いため、いったんは、昆虫の生理学が変わらないという前提で考えてみよう。
まず、大型化に伴う酸素移動距離の増加が、昆虫の大型化に追いつくのかどうかを見ていくこととする。まず、酸素濃度が上がったとしても拡散速度は特に上がらない。増加するのは分圧増大による酸素供給量の増大で、これはおおよそ1.67倍～2倍となる（大気圧一定とみるか、全圧増大とみるか）。
しかし、拡散時間は長さの2乗に比例し、体積は長さの3乗に比例する。（Polet 2011.）このことを踏まえると、長さにして3倍を超えうる石炭紀の巨大昆虫に対して、酸素だけで末梢の酸素化が改善するわけではない。人間の肺と違って、局所に酸素濃度が上がってもそれを全身に分配するシステムを昆虫は発展させていないので、気管の周囲の酸素濃度が高くなるだけになってしまう。大きさを3倍にするには酸素濃度の35％までの増加（想定されうる最大値であるにもかかわらず）では足りず、現在の昆虫と同様の気管系であると考えれば、この酸素濃度増加をもってしても体長増加は1.2～1.3倍が関の山だろう。そして、末梢に酸素がそもそも届かないのであれば、高酸素濃度を前提とした代謝やホルモンの変化は期待しにくい。さらに、現生昆虫において臨界pO2にサイズの影響はない（Fezzaa ＆Harrison, 2009; Kirkton et al., 2005）。
むしろ制限要因になっているのは気管の体積それ自体であって、現在の昆虫においてすらも足における気管体積の増加がサイズを制限しているとされる（Kaiser et al., 2007）。酸素濃度が高い環境で飼育された昆虫は気管の直径が小さくなり（Harrison et al., 2006）、それによって大型化が達成されうるのではないかとする説 （Harrison et al., 2010）もある。但し、この問題を現実的な地球の酸素濃度によって突破するのはそう簡単ではない。酸素分圧は多くても2倍までにしかならないからだ。
酸素濃度の上昇によって体サイズの増加をもたらすという実験結果があることがしばしば強調されるが、それが実際に観測される昆虫種はごく限られており、一般的な現象とはいえず、逆に縮む種も多い。しばしば高酸素濃度で大きくなると書かれるショウジョウバエですら、その平均サイズおよび最大体重の増加の再現性は疑問があり、低酸素状態がサイズを抑制することはあっても高酸素状態がサイズを促進することは否定的である（Klok et al., 2009）。
最初にごく簡単に述べたように、酸素分圧だけでは現生昆虫の3倍以上に及ぶ巨大な石炭紀昆虫を説明するには無理がある。酸素分圧が2倍ある環境での最大の昆虫が翼開長71㎝だとすれば、酸素濃度1倍での最大の昆虫でも翼開長35㎝、いや60㎝に迫ってほしいところだ。しかしそうなっていない。
捕食者仮説（Clapham and Karr, 2012）は現状ではかなりいい線をいっていそうである。もし鳥がいなかったら、現在の空を翼開長数十センチもある昆虫が飛び交っていたのだろうか？と考えるのは、実にロマンがある。事実、酸素濃度が低かったとされる（Belcher ＆ McElwin, 2008; Belcher et al., 2010）後期ジュラ紀や三畳紀にも大型のトンボ類が出現している。（Ellers et al., 2024）
酸素が主要な要因であるとした場合の、ひとつ仮説を挙げてみようと思う。
現時点で酸素濃度が最大サイズに影響するためにもっともらしい理由としては、気管の体積と、のちに述べる成長期間の延長である。
気管の体積といえば、たとえば、高酸素状態のもとで進化した一部のグループの昆虫では気管の体積が現生昆虫に比べて酸素濃度に対して細くデザインされており、酸素濃度低下に対する安全マージンが低かったという仮説である。生理的な変化をもたらしてそうなったというよりも、酸素濃度が高い環境で進化したためにそういう系統であり、酸素濃度の低下とともに絶滅した、ということになる。これなら少なくとも、気管による制限問題はある程度回避できる。鉱化した極めて保存状態の良い巨大昆虫の化石が見つかれば実証されそうなものなのだ。
しかしながら、Meganisopteraは酸素濃度が低下したとされるペルム紀後期になっても翼長２０㎝を越えるものがいたし、酸素濃度が低下したからと言ってそう簡単にとどめを刺されていたわけでもなさそうだ。さらに、酸素需要をもたらす臓器は全長の3乗に伴い増大するので、気管をタイトにすることによって酸素不足はさらに悪化してしまい、現在の昆虫よりも厳しい酸素条件に組織が耐えねばならなくなるだろう（そうでなければ体が殆ど気管で占められてしまう）。
ほかにも、高酸素環境下では酸素毒性が（とくに水生の）幼虫に作用するために大型化を促進する、また酸素供給が常習的に不足する水中では、酸素濃度上昇の恩恵が大きい、とする説もある（Verberk ＆ Bilton, 2011）。巨大化した昆虫の中でも幼虫が例外的に陸生であると当時は考えられていたPalaeodictyoptera類も水生種がいるらしいことがわかってきた（Prokop et al., 2019）ので、少なくとも水生環境と関係がありそうだという説は信ぴょう性を増してきているが、その原因に関してはまだ確証を持つには早いだろう（Parks, 2020）。
さて、ゴミムシダマシなどの昆虫は、酸素濃度の増加に伴って体サイズが増加し（Greenberg ＆ Amos, 1996）、しかも足の気管がおそらくサイズの選択要因となっている。（Kaiser et al., 2007）この、高酸素状態における最大サイズの増加は、成長速度の増加ではなく発育期間の延長によって起きることが知られている（Greenberg ＆ Amos, 1996）。
ここで、一つ仮説を挙げてみる。発育期間の延長という面で考えると、もっとごく単純に生長期間を伸ばしてサイズを増大させるものがある。単に、気温だ。
一定の低温での飼育がクワガタやカブトムシを軒並み巨大化させることは飼育者の間では常識であり、餌よりも酸素濃度よりもまず低温飼育が有効といわれており、事実目覚ましい成果を上げている（毎年のギネスコンテストは低温飼育競争になり、昆虫愛好家のエアコン投資がどんどん大きくなってワインセラーを買いあさっている状況なのだ。日本には昆虫飼育専用冷蔵庫まである）。成長可能なギリギリまで冷やしてじっくり育てるのだが、結局のところ発育期間の延長である。さらに、多くの種類の甲虫（調べられたものの中では95％！）が温度の上昇に伴いサイズを縮小させ、野外で捕獲される甲虫のサイズ減少と気温上昇がよく相関することも知られてきた（Tseng et al., 2018）発育期間の延長と後期古生代氷河期による低温な熱帯環境（Scotese, 2021）は、昆虫の巨大化を可能にする。さらに低温は大型昆虫が運動する際の酸素需要や供給、発熱の問題を改善する。
さらに、そうした広大で寒冷な赤道直下に、極度に広い熱帯雨林が発達していた。現代型の熱帯雨林が生じるのは白亜紀後期以降、おもに新生代であり（Coiffard et al., 2023; Morley, 2025）、それまでの中生代の熱帯に一年中温度が一定で大規模な熱帯雨林はなかった。その前に熱帯雨林があった時代はといえば、石炭紀からペルム紀前期であり、その構成種は現在の熱帯雨林とは全く異なっていた。
これは植物の進化ともよく関係するので後の解説で述べたい。
ともあれ、石炭紀の熱帯に気候が安定した森林が発達し、広大な新規の環境となっただけでも昆虫の巨大化は説明できるかもしれない（Briggs et al., 1985）
さらに、石炭紀の熱帯雨林はパンゲアを横断するほどの広さが赤道に沿って連続しており、さらに気温が一定で涼しく、酸素濃度まで高かったのである。
巨大化を誘発する要因としてはありえそうなものが揃っており、そうして出現した大型種が石炭紀末期～ペルム紀にさらに大型化した、ということはあり得そうだ。
ところで、大気圧、大気密度、高自転周期による赤道の低重力と遠心力などなどに関してはどうだろうか？
まず大気圧に関しては酸素濃度の上昇によってもたらされる1.1～1.2気圧までの空気密度変化では、翼開長60㎝を越えるメガネウラに現在のトンボのような、活発な羽ばたき飛行における飛行効率向上には不十分であり、滑空によって補っていたと考えられる。（Ellers et al., 2024）
もし本当にそのような大気圧による補助を主張するには、酸素濃度では説明できない極端な高大気圧（2～3気圧以上）を推定せねばならなくなってしまう。Harlé（1911）が巨大昆虫の実現可能性について最初に試みた推論がこれであり、いまでもCannellはじめとして地質時代における極めて高い大気圧でなければ巨大昆虫は実現しえないとする研究者もいる（Cannell, 2018; Cannell et al., 2022）。
赤道の低重力に関しては、確かに石炭紀の1日は22時間45分ほどと自転周期が短く、これが地球をより扁平にゆがめて赤道付近の重力をわずかに弱めたはずだが、昆虫を宇宙に打ち上げでもしない限り、大きな影響は及ぼすレベルには至らない。
地磁気強度やキアマンスーパークロンも、石炭紀～ペルム紀を代表する特徴的な現象であり、ちょうど昆虫の巨大化と一致している。
特にキアマンスーパークロンは地磁気逆転中の揮発性成分の散逸を防ぎ、酸素濃度を増大させたという説もある（Wei et al., 2014）。この時代の地磁気強度が強いことも挙げられるだろうが、こちらを指摘したKuang et al., （2025）では酸素の散逸は火成活動による脱ガス、有機炭素の埋没、有機物の風化などによる酸素の供給・消費（年間1～10 Tmol O₂）と比べて極めて小さく、無視できるレベルである、と慎重な立場をとっている。相関はあるが因果は未解明、ということだ。（地磁気の強度評価にも諸説あることや、地磁気逆転中の次期の弱い期間では大気の散逸に不十分ではないか、などの問題もある）
スーパークロンに関しては「 解説 スーパークロンについて」を参照してほしい。
ところで、ここでは昆虫自体の生理機能が違っている可能性を除外してきた。見た目上非常に類似しているからだが、これが最大の落とし穴である可能性がある。ここまでの議論では昆虫の巨大化を地球側の環境の違いであまりよく説明できていない。
酸素説および気管サイズ制約説では、昆虫の酸素供給が気管による拡散であることを仮定している。しかしながら、昆虫の共通祖先では甲殻類のように酸素運搬タンパク質としてヘモシアニンが存在し、各系統で失われたことが示唆されている（Burmester, 2015.）。Meganeuraなど巨大な昆虫の飛行には冷却が不十分という説もありその冷却のため循環器系の発達が予想されている（May, 1982）。
酸素運搬タンパク質と甲殻類譲りの体液循環による酸素運搬が合わされば、気管のみに依存する現代型の昆虫よりも巨大化に伴う酸素ハードルも冷却ハードルも緩いのかもしれない。
この問題に関しては幾つもの総説が作られているが、酸素単一犯説では綺麗にまとめきれないというのが現状だ。
酸素が高かったからだよ、と言い切る前に、少し立ち止まって見ると面白い。
引用文献
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