いざ、湿原へ ／ ユーシカルシノイド ／―描写を支える科学的背景― ユーシカルシノイド類について
鋼とコンクリートの冷たい仕事場を抜けると、パッと視界が開けた。
夏だというのに、どこか灰色を帯びた荒涼たる原野が広がっている。
ひんやりと湿った風が、見渡す限りの植生を毛皮のように撫でつけ、色の波として遠くへ伝わっていく。
少し身震いして、私はジャケットを羽織り直した。
草は、生えていない。
立ち並ぶのは、スギナに似たトクサ類と、棒サボテンのような、何かだった。
棒か柱のように伸びた、1mやそこらの植物。
風が強くなるとびんびんとしなって、ちょっと滑稽だった。
じっとりと湿った湿地だというのに、まるで砂漠に生い茂るサボテンみたいなのだ。
十九世紀の古植物学者カスパル・シュテルンベルクがこの光景を見たら、
「やはり石炭紀に茂っていたのはサボテンではないか」と誇らしげに主張したかもしれない。
そして、彼の故郷プラハよりも寒いこの過酷なツンドラ気候に、間違いなく閉口したことだろう。
その柱のような植物をよく観察してみると、幹に細長い菱形の隆起がずらりと並び、その真ん中からにょろりと針みたいな葉が突き出している。歯の表側はくすんだ緑色、葉の裏側は真っ白だ。
あぁ、だから風に吹かれて葉が裏返るたびに、原野全体の色が波打つように変わって見えたわけか。
立ち並ぶ姿は、すこし、剣山にも似ていた。
その隙間から、どこかタラの木やニワウルシを思わせるシダ種子植物もぽつぽつと顔を出し、殺風景な原野に鮮やかな緑のパッチを作っている。
さらにそれらを見下ろすように、どこかヤナギを思わせる木々がぽつりぽつりと背を伸ばし、少し灰色を帯びた細長い葉を茂らせていた。風が吹くたび、パラパラとなにやら種子らしきものを空へ飛ばしている。
この凍てつく地の夏は、短い。
湿原。
いかにもぬかるんで底なし沼のように沈みそうだが、そこには粗末な板材を渡して、簡易的な木道が作られていた。観光客もいないこんな最果ての湿地に、一体誰が用事があって来るというのだろう。
一歩進むごとに、足元の板材はぐにゅりと泥の泡を吹きながらきしみ、ゆっくりと沈んでいく。
地熱と夏の日差しが表面の永久凍土を溶かしており、この泥濘を辛うじて支えているのは、植物たちの頼りない根張りだけなのだ。
足元を覗き込めば、コケ植物と、先ほどの柱のような植物の幼株がみっちりと茂っている。
柱のように高く育つ前の幼株は短い葉を密生させており、まるでウニのような、ロゼット状の草に見えた。
そのウニのような葉の上を、一匹のワレイタムシがのそのそと歩いているのが目についた。
大きさは一・五センチほど。
マダニを幾分ごつくしてクモと混ぜ合わせたようなこの愛らしい動物は、足の短いある種のザトウムシにもよく似ていた。しかし体のくびれはあまりなく、八本の脚は異様なほど太い。クモの構造をよく知らない素人が作った、不格好なクモのぬいぐるみのようだった。
一匹目が目につき始めると、次々と同じ姿が見つかる。
どうやら彼らは、昼夜を問わず動き回る生態らしい。
その退化した小さな目から、てっきり夜行性だとばかり思っていたので、少し意外だった。
動きは、鈍い。
のこのこ、と這いまわり、影や隙間に第一歩脚で探りを入れる。
そして、頭を突っ込んで回っては、たまたま居合わせた獲物を、その触肢と発達した第一歩脚でのそり、と丸め込んでとらえる様子であった。
一匹を捕まえてみれば、かっちりとした手触り。
まるで、甲虫を思わせるような硬さである。
腹はでっぷりと膨れ、いくつかに割れた背板がたわみ、曲率を合わせている。腹部もまた強靭な外骨格で、おなじ飽食して腹を膨らませた鋏角類でも、サソリやヒヨケムシよりも、サソリモドキを彷彿とさせた。
後ろを向いた鋏角の“牙”には、小さなヤスデを抱え込んでいる。
ちょうど食事中であった。
鋏角はややセミの前足にも似ていて、後ろを向いたカマ状になっている。この間に獲物を挟み込み、つぶしながら後上方にある口に押し込んでいくのだろうか？
いや、しばらく手に取っていると、鋏角は前後に動かされながらヤスデをすりつぶし、ミンチにしながら"搾り取って"いく。
消化液と混ぜて、ミンチのようにして対外消化して砕きながら絞り、搾りかすを捨てる、という食べ方なのだろう。
見ている間に、ヤスデはみるみるうちに外骨格だけの搾りかすになっていった。
それにしても、人間に捕まって空中でひっくり返されているというのに、このワレイタムシはろくに抵抗もせず、まったく食事をやめようとしない。
とはいえ、分厚い背板と頭胸部が強固にロックされている構造上、背中側から人間ほどの巨大な生物に把持されてしまうと、文字通り手も足も出ないのかもしれない。
なにせ、ワレイタムシ類は地球の歴史上、地上に最初に進出した捕食性節足動物のグループなのだ。進化の過程で彼らを脅かす上位の捕食者は元々ほとんどいなかったのかもしれないし、この高緯度の凍てつく湿地帯においては、今現在も天敵が存在しないのかもしれない。
カブトガニなんて、いまだに人間に持ち上げられたまま口元へ餌を押し込んでやれば、そのまま勝手にモシャモシャと食べ始めるのが当たり前なくらいなのだから。
ふむ、興味深い。
幾つかを摘まんで、あしもとをみてみれば、立ち止まった時間の分だけ、木道の板がぶくぶくと泥へ沈み始めていた。
頼りない木道は、さらに奥の木々の下へと続いている。
板の上を一歩歩くたび、じわり、と世界が足元から揺らぐ。
微細な重力の変化を、耳の奥底にある前庭が感知し、早く動けと促す。
交感神経の高鳴りは、突発的な、心の臓の底に響くような重みをもった響きとして、私を伝う。
目の前にあるのは、過去の世界の、未知の環境。
通り過ぎたく、ない。
昨日切り落としたはずの私の後ろ髪が、あのサボテンみたいな湿生植物の群れに絡みついて、どうしても振りほどけない。そんな気がした。
そしてそのたび、少しずつ泥へ沈んでいく板の上で、私はまたしても立ち止まらされてしまったのである。
そのときだ。
一匹の、見慣れぬ生き物が、泥の中にうごめくのが見えた。
おおよそ、4㎝ほどか。
その節足動物は、節の横に大きな、三日月形の側板を並べていた。
一見ワラジムシに似ていないでもない。しかし、長く伸びた尾をひたひたの泥に引きずる姿は、むしろある種の昆虫、とくに陸生ホタルの幼虫にも似ていた。あるいは、ある種の昆虫の胸を、3つから6つほどまで増やしたかのように見えた。
――なんだ、あれは。
私はとっさに手を伸ばし、泥ごとそれを捕まえた。
永久凍土上の湿地はキンキンに冷え切っていて、どろどろに溶けてはいても、まるで板氷の上を撫でているような痛さを伴う冷たさだった。
――昆虫の幼虫にしては随分変わっているが、ムカシアミバネムシ類の幼虫って、あんな感じじゃなかったっけな。
しかし、裏返した途端、背筋をぞわりと、刷毛で撫でられたような気がした。
そして、頭に見える部分には、触角と小さな目がある。
そして――ひっくりかえして、二度見した。
前胸に見えた部分には、板のような何かがついているだけ。
胸に似た脚が、たくさんある。いや…
背から見ると5節なのに、腹から見ると…12節？
いや…背板と腹板の数が、全然対応していない。
目を疑って、三回ほど裏返してしまった。
そして、足はあまりにも単純で細くて、昆虫ともワラジムシとも、はたまたヤスデやムカデにも見えなかった。
そして、6節の円筒形の腹部と、尾節。
構造が単純すぎるうえに、色々と不自然。
節足動物というのは、もうちょっとディティールに密度があるべきである、と思うのだが。
なんというか、生き物自体が作画崩壊していた。
――と言ってみて気づく、以前マドボタルの幼虫を見て、そんなことを思ったことがあったっけ。
あ、思い出した。
さては…特徴がなさ過ぎて分類上の迷子になって久しい節足動物、ユーシカルシノイド類、か。
ツン、と刺すような冷たさが、足の甲に触れた。
ハッとして足元を見てみれば、体重を乗せていた木道の板がもう完全に泥へ埋没し、氷のように冷たい泥水が靴の上を這い上がり始めていた。
私はとっさに、泥水を滴らせながら慌てて足を引く。
顔を上げれば、木立に入った少し先の安全な場所で、アリアとリリィが呆れた顔をして待っているのが見えた。
小走りで合流すると、アリアの大きな手が私の頭をポンポンと優しく叩いた。
そして、ぐっと屈み込んで、私の耳元で呆れ混じりにこう囁く。
「まったく。そのまま底なし沼に沈んでいくんじゃないかって、ハラハラしたじゃない」
振り返れば、私の歩いてきた泥だらけのくっきりとした足跡が、まだ乾いていた木道の上に点々と続いていた。
解説は主に、英文および日本語の文献やサイトがない場合につけています。
ワレイタムシ類に関しては幸いにも日本語Wikipediaおよび、「節足動物の多様性と系統」など充実した文献もあるので、そちらをご参照ください。
＊脚注
Sternbergの石炭紀サボテン説は、ESSAI D'UN EXPOSÉ GÉOGNOSTICO-BOTANIQUE DE LA FLORE DU MONDE PRIMITIF.における、Variolaria ficoides やStigmaria melocactoides（のちのStigmaria ficoides）などにあらわれる。ほかにも同時期の、Lindley ＆ HuttonのThe Fossil Flora of Great Britainなど。
19世紀序盤の博物学者たちはリンボク類の根状構造であるStigmaria、およびSigillariaなどを、しばしばサボテン科やトウダイグサ科のものと比較している。
―描写を支える科学的背景― ユーシカルシノイド類について
ユーシカルシノイド類 Euthycarcinoidsは、よくわからない節足動物である。その類縁関係に関しては古今さまざまなものが試みられ（甲殻類、多足類、鋏角類、フキシャンフィア類、六脚類、アグラスピス類、等等）議論が沸騰してきたが、ここでは深入りしない。
なぜならば、それが何の系譜に属するかということについて熱い議論が繰り広げられるということは、それが何の系譜に属するか必ずしも自明ではないからゆえである。
わからないことに、耐性をつけよう。
とくに、初学者にとって、〇〇に近縁であるという解釈はしばしば有害ですらある。たとえば、ムカデのように復元されたアースロプレウラの何と多いことか！見聞きしたことのある現生の分類群と短絡させすぎである。
特にユーシカルシノイド類のような「よくわからない」分類群に対し、〇〇の仲間とくくるのは極めて有害だろう。
よくわからないものであることを認めることこそが大事であり、そのうえで諸説を楽しむべき代物である。
したがって、ここではユーシカルシノイドが「どのような」生き物であるか、という事に焦点を当てたい。
さて、ユーシカルシノイド類を見ていこう。
一見したところでは、ワラジムシに多節からなる尾をつけたような生き物であり、慨形としては陸生ホタルの幼虫などある種の昆虫の幼虫に、「雰囲気だけ」似ている。最も近いものはカンブリア紀のフキシャンフィア類だろう…フキシャンフィア類との類似性は真のものであるとする説もあるが、安易に賛同せずに流しておく。
構造について話す前に、まず2つだけ用語を導入したい。背板Dorsal tergitesと腹板Ventral sternitesである。
その前おきからはじめる。
節足動物は節で分かれた「電車」のようなイメージを持たれていると思う。つまり、1節が電車の1車両に相当し、それがつながっているイメージである。ムカデを想像してもらえばよい。エビやザリガニ、クモなどはどうなっているのか？といえば、体節が癒合してしまっているか（つまり車両同士が溶接されてしまったかのように）もしくはより前の体節から伸びた甲皮が後ろの体節をピッタリ覆ってしまっているか、（つまり前の車両が"覆い被さっている"）ということになる。
しかし、ユーシカルシノイドにおいては、まずこの素朴な概念が成り立たない。
背側から数えた体節と腹側から数えた体節の数が釣り合わない。
つまり、最初の電車の喩えでいえば、天井は6両編成なのに、客席は14両編成、みたいなことが起きている。
（ちなみにヤスデもそうではないかと思われるかもしれないが、ヤスデは1節につく足の数が多いだけで、きちんと"割り切れる"。）
なので、初学者には耳慣れない単語である背板Dorsal tergitesと腹板Ventral sternitesを導入して考えよう。これは全ての節足動物に当てはまるのだが、一般の会話で登場することは稀である。先述の通り、背板と腹板の数がズレることはそう多くないからだ。
なので、背から見える体節を背板の数、腹から見える体節を腹板の数、と捉えてもらえば、ひとまず議論についてこれるだろうか。
では、頭から見ていこう。
ユーシカルシノイド類の頭部は、2つの背板からなる。2本の触角をもつ前側と、顎を持つ後ろ側の2つの体節からなるのだが、頭の前側を構成する体節が妙に丸みを帯びていて、後ろ側を構成する体節が胴部前部と極めてよく似ていてアウトラインも連続するせいで、素人目にはどうしても、頭が小さく丸い1節で、その後ろに胸が続くように見えてしまう。
そもそも節足動物において頭とは何なのか、といえば、大まかにいえば、目、触角、顎を持つ器官である。甲殻類の頭は触角が2対、大顎が1対、小顎が2対ある。六脚類（昆虫など）と多足類は触角が1対、大顎が1対、小顎が2対。
クモなどの鋏角類は鋏角と付属肢基部が顎のように用いられ、頭とは言わずに前体prosomaというが、実質的に前体が頭に相当するらしい（Dunlop & Lamsdell, 2017.）。
エビのように頭から伸びた背甲が胸を覆ってしまって癒合しているような際には頭胸部という。
さて、ユーシカルシノイドに戻ろう。
ユーシカルシノイドの場合、「頭のように見える」先頭の体節からは触角が出て、その繋ぎ目付近から目が出て、次の大きな体節に1対の大顎があることがある。巨大な上唇をもつ、あるいは頭部２節のうち、先頭の体節の腹板が後方の体節の半分ほどを覆い、あたかも上唇のようにみえる種が多い（Racheboeuf et al., 2008）が、そのような種ではどういうわけなのか、大顎は見当たらない。小顎は（保存が極めて良い標本も多数発掘されているのにも関わらず）今のところ知られていない。板状構造が2枚の場合もある（Sottyxerxes multiplex）。
なぜ巨大な”上唇”を持つものでは大顎が消失するのか、ほかのグループに対応するにしても小顎が見当たらないのはなぜか、などなど…こうした口器のバリエーションは不可解な点を多く含んでいるため、これ以上追求することを避ける。
さて、胴部にうつると、胴部は前側の幅広で付属肢を持つ部分(preabdomen)と、後ろ側の付属肢を持たない部分(postabdomen)に、前後に分けられる。
前側（preabdomen)から見ていく。
背側から見ると、頭部の"後ろ側の"体節とほぼ同幅の背板が数枚5節（Euthycarciniformes）もしくは14枚（Sottyxerxiformes）の）並んでいる。（Antarctocarcinusのように幅広の突起を持つものもあるが、それにしたってシルエットは頭部2節目に連続する。）
腹側では背板と無関係に（1枚の背板につきおおよそ2～3枚だが、はっきりと対応していないように見える）、より幅の狭い腹板が並ぶ。腹板に対応して単純な、単肢型の（多足類や昆虫の足のように、足は２つ以上のパーツに分かれていない）、付属肢が並んでいる。単肢型付属肢は現在でこそ陸上節足動物において一般的だが、古生代の節足動物としてはむしろ少数派といえる（Liu et al., 2021）。付属肢は極めて単純で12－14節の先細りした円筒形である。ふつう突起はなく、剛毛すらない種もある。
胴体後部(postabdomen)には最大６節ほどの、付属肢を持たず細長い筒状の体節が続き、尾節に終わる。
上記が現状でひとまず知られているユーシカルシノイド類の大まかな体制となる（より詳しい部分もわかっているものもあるのだが、一般化できるかどうか、という観点から省いた）。
さて、ユーシカルシノイド類がどのような環境に生息していたかといえば、主に汽水から淡水域である。
カンブリア紀からはいくつかの海産種が知られているが、バージェス頁岩型生物群にはほぼ出現しない（似たものがあってもフキシャンフィア類などとされる）。
水際から湿った陸地を這い回っていたようであり、足跡化石の産出が多いこともこのグループの特徴的な点と言える。おそらく最初に陸上に進出した節足動物の一つであり、気門および気管らしきものが見られるものもあるが、完全な陸上に進出したかは定かではない。おそらく浅い水中から湿った水際に生息していたのだろう。ユーシカルシノイド類の化石記録はおもに生物多様性に乏しい淡水環境であったようで、淡水域から知られる多足類様の足跡化石もユーシカルシノイドのものが含まれていると考えられている。
さて、作中ではゴンドワナの高緯度域の水際に生息する生物としてユーシカルシノイド類の一種を描いたが、これはペルム紀前期のAntarcticarcinusが氷跡湖でカイエビ類と共に見つかっていることや、Diplichnitesなどの多足類を想起させる足跡化石が石炭紀後期のゴンドワナの淡水域から多数知られている事による。
少なくともユーシカルシノイド類はゴンドワナ氷床の縁にできた高緯度の極寒の淡水環境に間違いなく進出できた、あまり多くはないグループの一員である。
そして、ユーシカルシノイド類はカンブリア紀に端を発する、現在の節足動物とは類縁関係のよくわからない節足動物の中では最も長命であった。
最後の化石記録は、三畳紀中期からのEuthycarcinus kessleriである（皮肉にも最初に記載された）。
古生代を通じて三畳紀まで独特のニッチを確立していたものの、その生存期間のほとんどにわたって化石記録は必ずしも多いものではない。
彼らがいつ、なぜ絶滅したのかはいまだに推測の域を頼るほかないが、一つ確かなこととして、このよくわからない節足動物は、今はいないし、今いるどの節足動物にも簡単には割り当てられないということである。
日本国内でユーシカルシノイド類の展示はほとんどない。
しかしながら、国立科学博物館に展示されている巨大な足跡化石は、カンブリア紀後期の陸上環境でつけられたものである。足跡の主は少なくとも8対の同型の歩脚と尾剣を持っていなければならず、カンブリア紀にこのような体制を持つ陸上動物はユーシカルシノイド類以外に候補はない。（Ortega‐Hernández et al., 2010）
もしもこの足跡化石がユーシカルシノイド類であるとすれば、カンブリア紀には巨大なユーシカルシノイド類が陸地を這いまわっていたことになるが、そのような化石記録はいまだに知られていない。
Ortega‐Hernández, J., Legg, D. A., Tremewan, J., & Braddy, S. J. (2010). Euthycarcinoids. Geology Today, 26(5), 195-198.
Collette, J. H., Isbell, J. L., & Miller, M. F. (2017). A unique winged euthycarcinoid from the Permian of Antarctica. Journal of Paleontology, 91(5), 987-993.
Racheboeuf, P. R., Vannier, J., Schram, F. R., Chabard, D., & Sotty, D. (2008). The euthycarcinoid arthropods from Montceau-les-Mines, France: functional morphology and affinities. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 99(1), 11-25.
Dunlop, J. A., & Lamsdell, J. C. (2017). Segmentation and tagmosis in Chelicerata. Arthropod structure & development , 46(3), 395-418.
Vaccari, N. E., Edgecombe, G. D., & Escudero, C. (2004). Cambrian origins and affinities of an enigmatic fossil group of arthropods. Nature, 430(6999), 554-557.
Liu, Y., Edgecombe, G. D., Schmidt, M., Bond, A. D., Melzer, R. R., Zhai, D., ... & Hou, X. (2021). Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature communications, 12(1), 4619.
