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化石
化石（かせき、英: fossilis、liter: "obtained by digging"）[1]とは、過去の地質時代において、かつて生きていた生物の遺骸、印象、痕跡が保存されているものである。骨、貝殻、外骨格、動物や微生物の石器、琥珀、毛髪、石化した木、油、石炭、DNAの残骸などが含まれる。このような化石の総体を「化石記録」と呼ぶ。
古生物学は、化石の年代、形成方法、進化的意義などを研究する学問である。19世紀に、ある化石がある岩石層と関連しているという観察から、地質学的なタイムスケールが認識され、異なる化石の相対的な年齢が示されるようになった[6][7]。20世紀初頭の放射性物質による年代測定技術の開発により、岩石とその中に含まれる化石の絶対的な年代を定量的に測定することが可能になった。
化石が生成される過程には、パーミネラリゼーション、鋳型・鋳型、オーティジェニックミネラリゼーション、置換・再結晶、アドプレッション、炭化、バイオイミューレーションなど、様々なものがある。
化石の大きさは、1マイクロメートル（1μm）のバクテリア[8]から、長さ数メートル、重さ数トンの恐竜や樹木までさまざまである。通常、化石は亡くなった生物の一部分のみを保存しており、脊椎動物の骨や歯、無脊椎動物のキチン質または石灰質の外骨格など、生存中に部分的に鉱化した部分を保存していることが多い。また、動物の足跡や糞など、その生物が生きている間に残した痕跡からなる化石もある。このような化石は、体内化石に対して、痕跡化石またはイクノフォッシルと呼ばれる。また、生化学的な化石もあり、化学化石やバイオシグネチャーと呼ばれる。
化石化のプロセス
化石化のプロセスは、組織の種類や外的条件によって異なる。
永久石化
ウィスコンシン州デボン紀のパーマネライザー化したブリオゾアン。
永久石化は、生物が埋葬されたときに起こる化石化のプロセスである。生物体内の空洞（生前は液体や気体で満たされていた空間）が、ミネラルの豊富な地下水で満たされる。その地下水から鉱物が析出し、空いたスペースを埋める。このプロセスは、植物細胞の細胞壁の中など、非常に小さな空間でも起こり得ます。このような小規模な脱灰は、非常に詳細な化石を生み出すことができる[9]。脱灰が起こるためには、生物が死後すぐに土砂に覆われる必要があり、そうしないとスカベンジャーや腐敗によって遺体が破壊される[10]。骨格や歯だけからなる化石もあれば、皮膚や羽毛、軟部組織の痕跡を含む化石もある[11]。
鋳型・鋳造物
オハイオ州、下部石炭紀、ローガン層からの二枚貝の外型
場合によっては、生物の原型が完全に溶解したり、その他の方法で破壊されたりすることもある。岩石中に残った生物の形をした穴は、外型と呼ばれる。この空洞を後で土砂で埋めると、生物の姿に似た鋳型ができる。二枚貝や巻貝の内部、頭蓋骨の空洞など、生物の内部を堆積物が満たしたものを内型と呼ぶ[12]。特に二枚貝をこの方法で保存した場合、内型をスタインカーンと呼ぶことがある[13]。
オーチジェニックミネラリゼーション
鋳型や鋳型の形成の特殊な形態である。化学的性質が適切であれば、生物（または生物の断片）は、シデライトなどの鉱物の沈殿の核となり、結果としてその周りにノジュールを形成することができる。有機組織が大きく腐敗する前にこれが急速に起こると、非常に細かい三次元の形態学的な詳細が保存されます。アメリカ・イリノイ州の石炭紀マゾンクリーク化石層からのノジュールは、このような鉱物化の最も良い文書化された例の一つである[14]。
置換と再結晶
ロードキャニオン層（テキサス州ペルム紀中期）の珪化（シリカに置き換わる）化石
イスラエル南部ジュラ紀の再結晶したスクラクティニアンコーラル（アラゴナイトからカルサイトへ）。
貝殻や骨などの組織が別の鉱物に置き換わることで、置換が起こります。貝殻の鉱物の置換は、非常に緩やかで微細なスケールで行われるため、元の物質が完全に失われたにもかかわらず、微細構造の特徴が保存される場合がある。アラゴナイトから方解石へのように、元の骨格化合物が異なる結晶形態でまだ存在する場合、貝殻は再結晶化すると言われる[15]。
圧縮（コンプレッション-インプレッション）
シダの化石のような圧縮化石は、生物の組織を構成する複雑な有機分子が化学的に還元された結果である。この場合、化石は、地球化学的に変化した状態とはいえ、元の物質から構成されている。このような化学変化は、「対角化」と呼ばれる現象である。多くの場合、植物膜と呼ばれる炭素質の膜が残り、この場合、化石は圧縮物として知られています。しかし、多くの場合、植物膜は失われ、岩石中の生物の印象だけが残る印象化石となる。しかし、多くの場合、圧縮と印象は同時に起こる。例えば、岩石を割ったとき、植物体はある部分に付着しているが（圧縮）、その反対側の部分は印象だけであることが多い。このため、1つの用語で2つの保存様式をカバーする：adpression[16]。
軟組織と細胞・分子の保存
その古さゆえに、化石化の際に複雑な有機分子の化学的還元によって生物の組織が変化することの予想外の例外として、恐竜化石から血管を含む軟組織が発見され、タンパク質やDNA断片の証拠が分離された[17][18][19][20] 2014年に、Mary Schweitzerらが恐竜化石から回収した軟組織に付随する鉄粒子（goesite-aFeO（OH））の存在を報告しています。彼らは、ヘモグロビンの鉄と血管組織の相互作用を研究した様々な実験に基づいて、鉄キレートと結合した溶液低酸素が軟組織の安定性と保存性を高め、化石の軟組織の予期せぬ保存の説明の基礎を提供することを提案しました。 [しかし、少し古い研究だが、デボン紀からジュラ紀までの8つの分類群に基づく研究では、これらすべての化石にコラーゲンと思われる繊維が適度に保存されており、保存の質は主にコラーゲン繊維の配列に依存し、密なパッキングが保存に有利であることがわかった[22]。この時間枠では、地質年代と保存の質の間に相関性はないようである。
炭化・石炭化
炭化・石炭化した化石は、主に化学元素の炭素に還元された有機物からなる。炭化化石は、元の生物のシルエットを形成する薄い膜で構成され、元の有機遺物は一般的に軟組織である。炭化化石は、主に石炭で構成され、元の有機物は木質系であることが多い。
ウィスコンシン州シルル紀ウォーケシャバイオタから産出したヒルの炭化化石。
ウィスコンシン州シルル紀ウォーケシャバイオタから産出したヒルの炭化化石。
ウィスコンシン州デボン紀に産するヒルの軸（枝）が部分的に炭化したもの。
ウィスコンシン州デボン紀の石灰藻の軸（枝）の一部が石炭化したもの。
バイオイミューレーション
この上部オルドビス紀の蘚苔類の星型穴（Catellocaula vallata）は、蘚苔類骨格の生物変成によって保存された軟体動物を表す[23]。
生物浸食は、ある骨格の生物が他の生物を覆い隠すように成長することで、その生物またはその印象が骨格の中に保存されることで起こる[24]。通常、それはブリオゾアンやカキなどの無茎性の骨格生物で、他の無茎性の硬化生物を覆いながら基質にそって成長している。また、軟体動物である生物を、一種の外形型としてネガレリーフで保存することもある。また、上に向かって成長する生きた骨格生物の上に生物が定着し、その骨格の中に定着者が保存される場合もある。生物変成はオルドビス紀[25]から新生代までの化石記録で知られている[24]。
種類
インデックス化石の例
インデックス
主な項目 インデックス化石
インデックス化石（ガイド化石、インジケーター化石、ゾーン化石とも呼ばれる）は、地質時代（または動物区）を定義し、識別するために使用される化石である。堆積物が堆積した条件によって見た目が異なるが、同じ種の化石が含まれている可能性がある、という前提のもとで行われる。そのため、急速に進化する種の化石は特に貴重である。指標となる化石は、一般的で、種の同定が容易であり、広い範囲に分布しているものが最適である。
痕跡
主な項目 微量化石
痕跡化石は主に足跡や巣穴から構成されるが、コプロライト（糞の化石）や摂食の跡も含まれる[26][27]。痕跡化石が特に重要なのは、化石化しやすい硬い部分を持つ動物に限らないデータソースであり、動物の行動を反映しているためである。多くの痕跡化石は、痕跡化石を作ることができたと考えられている動物の体内化石よりもかなり早い時期に作られたものである。痕跡化石をその作成者に正確に割り当てることは一般的に不可能であるが、例えば、痕跡は中程度の複雑さの動物（ミミズと同等）の出現の最古の物理的証拠を提供することがある[27]。
コプロライトは、形態よりも動物の行動（この場合は食事）の証拠を与えるため、体内化石とは対照的に、痕跡化石に分類される。1829年にウィリアム・バックランドによって初めて記述された。それ以前は、「モミの木コーン化石」や「ベゾアール石」と呼ばれていた。それらは、絶滅した生物の捕食や食餌の直接的な証拠を提供するので、古生物学において貴重な目的を果たす[29]。 コプロライトは、数ミリメートルから60センチメートル以上までの大きさになることがある。
が作ったルソフィカスなどのカンブリア紀の微量化
三葉虫が作ったRusophycusなどカンブリア紀の微量化石
三葉虫が作ったRusophycusなどカンブリア紀の微量化石
サスカチュワン州南西部で発見された肉食恐竜のコプロライト
サスカチュワン州南西部で発見された肉食恐竜のコプロライト
カンブリア紀の干潟に生息するナメクジ型軟体動物（Climactichnites wilsoni）が作った高密度な海底または沿岸のトラックウェイ（Climactichnites wilsoni
カンブリア紀の干潟に生息するナメクジ型軟体動物Climactichnites wilsoniの堆積物
遷移層
主な項目 遷移化石
さらに詳しい情報はこちら。移行期化石のリスト
遷移化石とは、ある祖先グループとその子孫グループの両方に共通する形質を示す生命体の化石である[30]。これは、子孫グループが祖先グループと解剖学的・生活様式的に明確に区別される場合に特に重要である。化石の記録は不完全であるため、通常、遷移化石が分岐点にどれだけ近いかを正確に知る術はない。これらの化石は、分類学上の区分が、連続した変異の上に後知恵で押しつけられた人間の構築物であることを思い起こさせるものである。
微化石
1mm程度の微化石
主な項目 微化石
参照。微古生物学、化石の中の原生生物
微化石とは、植物や動物の化石で、肉眼で分析できる程度の大きさのものを指す言葉である。一般に、「マイクロ」と「マクロ」の境界線は1mmとされている。微化石は、海洋プランクトンの有孔虫や球石藻のような完全な（あるいはそれに近い）生物そのものであることもあれば、大きな動物や植物の構成要素（小さな歯や胞子など）であることもある。微化石は、古気候情報の宝庫として非常に重要であり、また、生層序学者が岩石ユニットの相関関係を調べる際にもよく利用される。
樹脂
主な記事 琥珀
2000万年から1600万年前のドミニカ共和国の琥珀に閉じ込められていたスズメバチLeptofoenus pittfieldae。この標本からしか知られていない。
化石樹脂（俗に琥珀と呼ばれる）は、北極を含む世界中のさまざまな種類の地層で発見された天然高分子である。化石樹脂の最古のものは三畳紀だが、多くは新生代のものである。ある種の植物が樹脂を排泄するのは、昆虫から身を守り、傷口を塞ぐための進化的適応と考えられている。樹脂の化石には、粘着性のある樹脂に取り込まれたインクルージョンと呼ばれる他の化石が含まれていることが多い。その中には、バクテリア、菌類、他の植物、動物などが含まれる。動物の内包物は通常、昆虫やクモなどの節足動物のような小さな無脊椎動物で、ごくまれに小さなトカゲのような脊椎動物が含まれる。インクルージョンの保存状態は、DNAの小さな断片など、精巧にできている場合もあります。
派生したもの、または作り直したもの
こちらも参照。ゾンビ分類群
イギリス、ファーリングドンの白亜紀後期ファーリングドンスポンジ礫岩で見つかったジュラ紀のプレシオサウルス脊椎骨遠心部の腐食痕。リマニエー化石の一例。
リマニエー化石とは、化石となった動物や植物が死んだ時よりもかなり後に堆積した岩石から見つかった化石のことである[31]。リマニエー化石は、化石がもともと堆積した岩層から侵食によって掘り出され（解放）、より若い堆積層に再堆積することで生まれる。
木材
主な記事 木材の化石
石化した木材。樹木や樹皮の内部構造は、パーミネラリゼーションの過程で維持される。
年輪を示す石化木材の研磨された部分
化石木材とは、化石として保存されている木材のことである。木材は通常、植物の中で最も保存状態のよい（そして最も見つけやすい）部分である。化石木材は、石化する場合としない場合があります。化石木材が植物の唯一の保存部分である場合もあり[32]、そのような木材には特殊な植物学的名称が付けられることがある。通常、「キシロン」と、アラウカリオキシロン（アラウカリア属またはその近縁種の木材）、パルモキシロン（不定型ヤシの木材）、カスタノキシロン（不定型椎の木）など、その推定親和性を示す用語を含むことになる[33]。
亜化石
ドードーの亜化石骨格
亜化石とは、その動物が生きていた期間が短すぎる（1万年未満）、あるいは埋葬された環境が化石化に最適でなかったために化石化が完了していない骨、巣、糞便などの遺物を指す言葉である[34]。 [亜化石は、洞窟やその他のシェルターで発見されることが多く、数千年にわたり保存されることがある。また、同位体比は、絶滅した動物がどのような生態系で生活していたかを知る上で、多くの情報を与えてくれます。化石は環境の進化史を研究する上で有用であり、古気候学の研究にも重要な役割を果たします。
亜化石は、湖沼堆積物、海洋堆積物、土壌などの堆積環境で見つかることが多い。堆積した後、物理的・化学的風化作用によって保存状態が変化し、また、小さな亜化石は生物によって摂取されることもある。中生代の亜化石は例外的に稀で、大抵は腐敗が進んでおり、そのため多くの論争がある[36]。亜化石の大部分は第四紀の堆積物に由来し、多くのユスリカの頭部莢、オストラコッドの甲羅、珪藻、有孔虫などが亜化石化されたものである。
脊椎動物の亜化石は、有機物を含んでおり、放射性炭素年代測定やDNA、タンパク質、その他の生体分子の抽出と配列決定に利用できることが大きな特徴である。また、同位体比から、絶滅した動物がどのような生態系で生活していたかを知ることができます。化石は環境の進化史を研究する上で有用であり、古気候学の研究にも重要な役割を果たします。
亜化石テバ・ジェミナータ
軟体動物の貝殻のように、地質学的な時間の経過とともに化学組成が変化せず、時には数百万年もの間、元の色調を保っているものもある。
化学的化石
以下も参照。バイオシグネチャー
岩石や化石燃料（石油、石炭、天然ガス）中に含まれる化学物質で、古代の生命体の有機的な痕跡を示す。化学化石には、分子化石と同位体比
化学的化石
も参照してください。バイオシグネチャー
化学化石とは、岩石や化石燃料（石油、石炭、天然ガス）に含まれる化学物質で、古代生命の有機的な痕跡を示すものである。地球上で最も古い生命の痕跡はこのタイプの化石であり、ジルコンで見つかった炭素同位体異常は、41億年前という早い時期に生命が存在していたことを示唆している[6][7]。
年代測定
年代推定
主な項目 地質年代学、相対年代学
古生物学は、地質学的な時間軸の中で生命がどのように進化してきたかを明らかにしようとする学問である。しかし、化石の年代測定が難しいという問題がある。化石を保存している地層には、通常、放射性物質による年代測定に必要な放射性元素が存在しない。放射性年代測定法は、約5000万年以上前の岩石に絶対年代を与えることができる唯一の方法であり、0.5％以内の精度で測定することができる[38]。放射性年代測定法は、慎重な実験作業を必要とするが、その基本原理は簡単で、様々な放射性元素の崩壊速度が分かっており、その崩壊生成物と放射性元素の比率によって、その元素がどのくらい前に岩石に取り込まれたのかが分かる。放射性元素は火山起源の岩石でのみ一般的であるため、化石を含む岩石で放射年代測定が可能なのは火山灰層のみであり、これは間にある堆積物の終点となる可能性がある[38]。
層位学
古生物学者は、化石の年代を決定するために層序学に頼っている。層序学は、堆積記録である「層ケーキ」を解読する科学である[39]。岩石は通常、比較的水平な層を形成し、各層はその下の層より若い。岩石列は連続的ではなく、断層や浸食によって分断されていることもあるため、直接隣接していない岩層を照合することは非常に困難である[40]。しかし、比較的短期間に生存した種の化石を用いれば、孤立した岩石を照合することができる。この手法は生層序学と呼ばれる。例えば、コノドンのEoplacognathus pseudoplanusはオルドビス紀中期の短い期間に生息しており[41]、年代不明の岩石にE. pseudoplanusの痕跡があれば、それはオルドビス紀中期のものであると言える。このような指標化石は、特徴的で、全地域に分布し、かつ短い時間範囲を占めるものでなければ有用とは言えない。層序学や生層序学では、一般に相対年代（AはBより前）が得られるだけで、進化を研究するにはそれで十分なことが多い[42]。しかし、大陸間で同じ年代の岩石をマッチングさせることに問題があるため、時代によっては困難である[42]。例えば、BやCの化石がX万年前に発見され、計算された「家系図」がAをBやCの祖先とする場合、Aはそれ以前に進化したはずである。
また、DNAの突然変異が一定の割合で蓄積されると仮定すれば、2つの生物集団が分岐したのは何年前か、言い換えれば、最後の共通祖先が生きたのは何年前かを推定することも可能である。しかし、これらの「分子時計」は誤りを犯しやすく、おおよその時期しかわからない。例えば、カンブリア爆発で特徴的なグループが最初に進化した時期を推定するには、十分な精度と信頼性がなく、異なる手法によって得られた推定値は2倍も異なる場合がある[43]。
限界
さらなる情報。ゴーストリネージ、シニョール-リップス効果、生層序学
化石記録における最も顕著なギャップ（2013年10月現在）のいくつかは、硬い部分を持つ生物に傾斜していることを示している。
生物が化石として保存されることは、どんなに良い状況でも稀であり、そのような化石はごく一部しか発見されていない。このことは、化石記録によって知られている種の数が、知られている現存する種の数の5%未満であるという事実によって示されており、化石によって知られている種の数は、これまで生きてきたすべての種の1%よりはるかに少ないはずであることを示唆している[45]。生物学的構造が化石化するために必要な特殊かつ稀な状況のため、発見される生命体のごく一部しか期待できず、それぞれの発見は進化の過程のスナップショットに過ぎないのである。遷移自体は遷移化石によってのみ説明され、裏付けられるが、それは決して正確な中間点を示すことはない[46]。
化石記録は硬い部分を持つ生物に強く偏っており、軟体動物のほとんどのグループはほとんど役割を果たしていない[45]。軟体動物、脊椎動物、棘皮動物、腕足動物、節足動物のいくつかのグループで占められている[47]。
ラガーシュテッテン
主な記事 ラガーシュテッテ
さらに詳しい情報はこちら。化石発掘地のリスト
軟部組織が保存されていることもあり、保存状態が非常に良い化石はラーゲルシュテッテン（ドイツ語で「貯蔵場所」の意）と呼ばれる。これらの地層は、死体がバクテリアの少ない無酸素環境に埋葬されたため、分解が遅くなったと考えられる。ラガーシュテッテンは、カンブリア紀から現代までの地質学的な時代にわたって存在している。カンブリア紀の茂天山頁岩、バージェス頁岩、デボン紀のフンスリュック・スレート、ジュラ紀のソルンホーフェン石灰岩、炭素紀のマゾンクリークなどが、ほぼ完全な化石が得られる例として世界的に有名である。
ストロマトライト
主な記事 ストロマトライト
南米ボリビア産の下部原生代ストロマトライト
ストロマトライトは、微生物、特にシアノバクテリアのバイオフィルムによって堆積粒子を捕捉、結合、セメント化することによって浅海で形成された層状付加構造である[48]。ストロマトライトは、地球上の生命の最も古い化石記録の一部を提供し、35億年以上前にまでさかのぼる[49]。
ストロマトライトは先カンブリア時代にはもっと多く存在していた。より古い新生代の化石はシアノバクテリアのコロニーと推定されるが、より若い（つまり原生代）化石は真核生物のクロロフィト（つまり緑藻類）の原型である可能性がある。地質学的記録で非常によく見られるストロマトライトの1つの属がコレニアである。微生物由来であることが確認された最古のストロマトライトは、27億2400万年前に作られたものである[50]。
2009年の発見は、微生物のストロマトライトが34億5000万年前まで遡るという強力な証拠を提供した[51][52]。
ストロマトライトは生命の最初の35億年間の化石記録の主要な構成要素であり、約12億5000万年前にピークを迎えた[51]。 その後、その存在量と多様性は減少し、カンブリア紀の始まりにはピーク時の20％まで低下していた[53]。最も広く支持されている説明は、ストロマトライトの構築者が放牧生物の犠牲となった（カンブリア紀の基質革命）ことであり、十分に複雑な生物が10億年以上前に一般的だったことを暗示している[54][55][56]。
ストロマトライトの存在量と放牧者の間の関係は、より若いオルドビス紀の進化放射でよく文書化されている。ストロマトライトの存在量は、オルドビス紀末とペルム紀末の絶滅で海洋生物が減少した後に増加し、海洋生物の回復とともに以前のレベルまで低下した[57]。環境の化学的な要因なども、変化の原因であったかもしれない[58]。
原核生物のシアノバクテリアは、細胞分裂によって無性生殖を行うが、より複雑な真核生物の進化的発展のために、環境を整えることに貢献した。シアノバクテリア（および極限環境微生物のガンマプロテオバクテリア）は、光合成を続けることによって原始地球の大気中の酸素量を増加させることに大きく貢献していると考えられている。シアノバクテリアは、水、二酸化炭素、太陽光を利用して餌を作る。シアノバクテリアの細胞のマットの上には、しばしば粘液の層が形成される。現代の微生物マットでは、周囲の生息地からの残骸が粘液の中に閉じ込められ、炭酸カルシウムによって固められ、薄い石灰岩の層が成長することがあります。この層は、時間の経過とともに堆積し、ストロマトライトによく見られる帯状のパターンを形成する。生物ストロマトライトのドーム状の形態は、光合成のために生物に太陽光を与え続けるために必要な垂直方向の成長の結果である。オンコライトと呼ばれる層状球状成長構造もストロマトライトに類似しており、化石記録から知られている。トロンボライトは、化石記録や現代の堆積物によく見られる、シアノバクテリアによって形成された粗い層状または非層状の凝塊構造である[50]。
ナミビア南西部の深く分断されたザリス山脈のクビスプラットフォームのゼブラリバーキャニオン地域は、原生代に発達したトロンボライト-ストロマトライト-メタゾアン礁の非常によく露出した例を提供し、ここのストロマトライトは、より高い流速とより大きな堆積物の流入の条件の下で上昇地点によく発達している[59]。
宇宙生物学
バイオミネラルは地球外生命体の重要な指標となりうるため、火星における過去または現在の生命体の探索に重要な役割を果たす可能性が示唆されている。さらに、バイオミネラルに多く含まれる有機成分は、前生物的反応と生物的反応の両方で重要な役割を果たすと考えられている[60]。
2014年1月24日、NASAは、火星のキュリオシティとオポチュニティローバーによる現在の研究が、独立栄養生物、化学栄養生物および/または化学石器栄養微生物に基づく生物圏、ならびに居住可能であったかもしれないフルビオ-ラクストリン環境（古代川または湖に関連する平原）を含む古代の水の証拠を現在検索することになることを報告した。 [61][62][63][64] 惑星火星の居住性、タフォノミー（化石に関連する）、有機炭素の証拠の検索は、現在NASAの主要な目標である[61][62]。
擬似化石
擬似化石の一例。ドイツ、ソルンホーフェンの石灰岩の層理面上のマンガン樹枝状突起。
主な記事 擬似化石
擬似化石とは、生物学的なプロセスではなく、地質学的なプロセスによって生み出された岩石中の視覚的な模様のことです。本物の化石と見間違うこともある。地質デンドライト結晶のような擬似化石は、自然にできた岩石の亀裂が、浸透した鉱物によって埋め尽くされることによって形成されたものである。その他、鉄鉱石に含まれる丸い形をした「腎臓鉱」や、苔や植物の葉のように見える「苔瑪瑙」なども擬似化石に含まれます。また、堆積層の一部に見られる球形や卵形の結節「コンクレット」は、かつて恐竜の卵と考えられており、こちらも化石と間違われることが多い。
化石研究の歴史
主な記事 古生物学の歴史
も参照。古生物学年表
化石を採集することは、少なくとも記録に残る歴史の始まりに遡る。化石そのものは「化石記録」と呼ばれる。化石は進化論の基礎となる初期のデータ源の一つであり、現在も地球上の生命の歴史に関連している。古生物学者は、進化の過程や特定の種がどのように進化してきたかを理解するために、化石の記録を調査しています。
古代の文明
化石は自然史のほとんどの時代で目にすることができ、また一般的なものであったため、化石と人間の関わりは記録に残る限り、あるいはそれ以前にさかのぼる。
ヨーロッパには、ホモ・ハイデルベルゲンシスやネアンデルタールに遡り、手の握り部分に棘皮動物の化石を正確にセットした旧石器時代の石包丁の例が多くある[65]。これらの古代人は、丸い化石貝の中心に穴を開け、ネックレスのビーズとして使っていたようである。
古代エジプト人は、自分たちが崇拝する現代の種の骨に似た種の化石を集めていた。セト神はカバと関連していたため、カバに似た種の骨の化石がその神の神殿に保管されていた[66]。 5本の線を持つウニの殻の化石は、ローマ神話におけるヴィーナスに相当する朝の星、ソップドゥ神と関連していた[65]。
セラトプス類の頭蓋骨は、かつて金鉱で有名だったアジアのズンガリアンゲート峠や、果てしなく冷たい風で有名な地域でよく見られる。これはグリフォンとハイパーボレアの土地の両方の伝説に起因するものである。
化石は、古代ギリシャを含む多くの文明の神話に直接的に貢献したようだ。古典ギリシャの歴史家ヘロドトスは、ハイパーボレア近郊にグリフォンが黄金の財宝を守っていた地域があると書いている。そのおおよその地域では実際に金の採掘が行われ、くちばしのあるプロトケラトプスの頭蓋骨が化石として普通に出回っていたのである。
後世のギリシャの学者アリストテレスは、やがて岩石から採れる貝殻の化石が海岸にあるものと似ていることから、その化石がかつて生きていた動物であることに気がつきました。アリストテレスは、貝殻の化石を水蒸気の噴出と説明したが[67]、これをペルシャの学者アヴィケンナが石化流体説に改めた[67]。貝殻の化石が海に由来するという認識は、14世紀にザクセンのアルベルトによって築かれ、16世紀にはほとんどの博物学者によって何らかの形で受け入れられていた[68]。
ローマの博物学者プリニウスは、グロッソペトラと呼ばれる「舌石」について書いている。これらはサメの歯の化石であり、古典文化の一部では、人や蛇の舌のように見えると考えられていた[69]。また、彼はアモンの角についても書いており、これはアンモナイトの化石であり、そこから、殻を持つタコの同胞のグループが最終的にその現代名を引き出されることになる。18世紀まで、ヒキガエルの頭に由来する毒の魔法の治療法だと考えられていたが、それは白亜紀のエイ科の魚であるレピドテスの歯の化石であった[70]。
北米の平原部族も同様に、この地域に自然露出する多くの無傷の翼竜の化石などを、彼ら独自の雷鳥の神話と結びつけていたと考えられている[71]。
先史時代のアフリカではそのような直接的な神話的関連性は知られていないが、そこの部族が化石を発掘して儀式の場所に移動させ、明らかに何らかの敬意をもって扱っていた証拠がかなりある[72]。
日本では、サメの歯の化石は神話上の天狗と関連付けられ、紀元8世紀以降のある時期に記録された、天狗のカミソリ状の鋭い爪であると考えられていた[69]。
中世の中国では、ホモ・エレクトスを含む古代の哺乳類の化石骨がしばしば「竜骨」と間違えられ、薬や媚薬として使用された。また、これらの化石骨の中には、学者によって「芸術品」として収集されたものもあり、様々な遺物に、コレクションに加えられた時期を示す文字が残されている。その好例が、11世紀の宋の有名な学者である黄庭堅であり、彼は特定の貝の化石に自分の詩を刻んで保管していた[73]。 宋の中国の学者である神国は1088年に出版した『夢枕論』で、太平洋から数百マイル離れた山の地層で見つかった海の化石が、かつてそこに先史時代の海辺が存在し数世紀をかけて移動してきた証拠であると仮定している[74][75]。 [74][75] 現在の中国陝西省延安市の乾燥した北部気候帯で石化した竹を観察したことにより、竹が湿潤な気候帯で自然に成長することによる緩やかな気候変動の初期の考えを進めることになった[75][76][77]。
中世のキリスト教では、山腹にある海の生物の化石は、聖書のノアの箱舟の大洪水の証拠と見なされていた。古代ギリシャの哲学者クセノファネス（紀元前570年頃 - 478年）は、山中に貝殻が存在することを観察した後、かつて世界は大洪水で浸水し、生き物が乾燥した泥に埋まったと推測している[78][79]。
1027年、ペルシア人のアヴィセンナは『治癒の書』の中で化石の石化について説明している。
動物や植物の石化について言われていることが真実であるならば、この（現象の）原因は、ある種の石の多い場所に生じる、あるいは地震や地盤沈下の際に突然大地から発せられ、それに接触したものを石化させる強力な鉱化および石化の徳である。実のところ、動植物の体の石化は、水の変質よりも異常なことではないのである[80]。
13世紀から今日に至るまで、クレタ島とギリシャで発見されたデイノテリウム・ギガンテウムの頭蓋骨の化石は、ギリシャ神話のキュクロプスの頭蓋骨であると解釈され、そのギリシャ神話の起源である可能性を学者たちが指摘している[81][82] 彼らの頭蓋骨には現代の象のいとこのように前部に一つの目穴があるように見えるが、実際にはそれは彼らの幹用の入り口である。
白亜紀のウニ、ミクラスターの貝殻の化石は、中世には家を守るための羊飼いの冠として、またパン職人がパン作りに幸運をもたらすために塗った妖精のパンとして使用された。
北欧神話では、棘皮動物の貝殻（ウニから残る丸い五つのボタン）はトール神と関係があり、トールのハンマーを表すサンダーストーンや、キリスト教が採用された後のハンマー型の十字架に組み込まれるだけでなく、トールの保護を受けるために家の中に保管されるようになった[65]。
サフォークでは、別の種がパン職人によってお守りとして使われ、彼らはそれを妖精のパンとして呼び、彼らが焼く似たような形のパンと関連付けていた[84][85]。
近世の説明
ルネッサンス期には、化石に対するより科学的な見解が生まれた。例えば、レオナルドは化石の起源を説明するものとして聖書の洪水物語との矛盾に気付いた[86]。
大洪水が貝を海から300〜400マイルの距離まで運んだとすれば、貝は他の様々な自然物と混ざって一緒に積み重なって運ばれただろう。しかし、海からそのように離れた場所でも、カキは全部一緒に、貝やイカ、その他一緒に集まっているすべての貝は全部死んで発見され、単独の貝は我々が毎日海岸で見るように互いに離れて発見されている。
また、牡蠣は非常に大きな家族で一緒にいるのが見つかり、その中には殻がつながったままのものもある。これは、海によってそこに残され、ジブラルタル海峡が切り開かれたときにも生きていたことを示すものである。パルマやピアチェンツァの山では、穴のあいた多数の貝や珊瑚がまだ岩に張り付いているのを見ることができる......[87]。
イクチオサウルスとプレシオサウルス（1834年チェコ版『Discours sur les revolutions de la surface du globe』より
1666年、ニコラス・ステノはサメを調べ、その歯を古代ギリシャ・ローマ神話の「舌石」と関連付け、それらは実際には毒蛇の舌ではなく、ある長いエキセントリックな動物の歯であると結論づけた。
ロバート・フック（1635-1703）は、『ミクログラフィー』の中で化石の顕微鏡写真を掲載し、いち早くフォラムの化石を観察している。化石に関する彼の観察は、もはや存在しない生物の石化した遺骸であると述べ、1705年に死後出版された[88]。
イギリスの運河技師であるウィリアム・スミス（1769-1839）は、異なる年齢の岩石が（重ね合わせの法則に基づき）異なる化石の集合体を保存し、これらの集合体は規則的かつ確定的な順序で互いに継承されることを観察した。また、離れた場所にある岩石でも、その中に含まれる化石をもとに相関関係があることを発見した。これを「動物相転移の原理」と呼んだ。この原理は、ダーウィンにとって、生物の進化が実在することを示す重要な証拠のひとつとなった。
キュヴィエは、自分が調べた動物の化石は、すべてとは言わないまでも、ほとんどが絶滅した種の遺骸であると考えるようになった。このため、キュヴィエは破局論と呼ばれる地質学の学派を積極的に提唱するようになった。1796年に発表した象の生体と化石に関する論文の終わり近くで、彼は次のように述べている。
これらの事実はすべて、それ自身の間で一貫しており、いかなる報告によっても反対されていないことから、私には、ある種の大災害によって破壊された、我々の世界より前の世界の存在を証明するように思われる[89]。
化石と、より一般的な地質学への興味は、19世紀初頭に拡大した。イギリスでは、メアリー・アニングが、初めて完全な魚竜と完全なプレシオザウルスの骨格を含む化石を発見し、一般大衆と学者の両方に興味を掻き立てた[90]。
リンネとダーウィン
初期の博物学者は、生物種の類似点と相違点をよく理解しており、リンネが今日でも使われている階層的な分類体系を開発した。ダーウィンと彼の同時代の研究者たちは、生命の木の階層的な構造と、当時は非常にまばらだった化石の記録とを最初に結びつけた。ダーウィンは、生物が自然環境や変化する環境圧力に適応するか、あるいは滅びるかという、変更を伴う降下、すなわち進化の過程を雄弁に語った。
ダーウィンが『自然淘汰による種の起源』を書いた当時、最も古い動物の化石はカンブリア紀のもので、現在では約5億4千万年前のものとされている。しかし、「世界のごく一部では、このような化石は見つかっていない。しかし、彼は化石が見つかることを期待し、「世界のほんの一部しか、正確には知られていない」と述べた。ダーウィンはまた、知られている最古のカンブリア紀の化石層で多くのグループ（＝植物群）が突然出現したことについて熟考していた[91]。
ダーウィン以後
ダーウィンの時代以降、化石の記録は23億年から35億年まで延長されている[92]。これらの先カンブリア時代の化石のほとんどは、微小な細菌または微化石である。しかし、巨視的な化石は原生代後期から知られるようになった。5億7500万年前のエディアカラ生物群（ヴェンディアン生物群とも呼ばれる）は、初期の多細胞真核生物の多様性に富む集合体を構成している。
化石記録と動物相の連続性は、生層序学（埋め込まれた化石に基づいて岩石の年代を決定する学問）の基礎をなすものである。地質学の最初の150年間は、生層序学と重ね合わせが岩石の相対的な年代を決定する唯一の手段であった。地質学的時間尺度は、初期の古生物学者や層序学者によって決定された岩石の相対的な年齢に基づいて開発された。
20世紀初頭から、化石によって得られた相対年代を検証するために、放射年代測定法（カリウム/アルゴン、アルゴン/アルゴン、ウラン系列、ごく最近の化石では放射性炭素年代測定法など）などの絶対年代測定法が使われ、多くの化石の絶対年代を決定することができるようになった。放射性炭素年代測定の結果、最古のストロマトライトは34億年以上前のものであることが判明している。
現代
化石の記録は、環境条件と遺伝子の潜在能力が自然淘汰に従って相互作用し、40億年かけて展開された生命の進化叙事詩である。
バーチャル化石博物館[93]。
古生物学は進化生物学と一緒になって、生命の木の概要を説明するという学際的な仕事を分担しており、それは必然的に、細胞の構造と機能が進化した先カンブリア時代のミクロの生命まで時間を遡ることになる。分子生物学者は、系統学を使って、タンパク質のアミノ酸配列やヌクレオチド配列の相同性（すなわち類似性）を比較し、生物間の分類や進化の距離を評価することができるが、統計的な信頼度は低い。一方、化石の研究は、ある突然変異がいつ、どのような生物で最初に起こったかをより具体的に特定することができる。系統学と古生物学は、まだおぼろげにしか見えていない「生物の出現と進化」の解明のために協力している。
三葉虫のファコピッド Eldredgeops rana crassituberculata。属名はNiles Eldredgeにちなむ。
ユタ州マウント・カーメル・ジャンクションのカーメル層中期のウミユリ柱石（Isocrinus nicoleti）。
ナイルズ・エルドレッジのファコプス三葉虫属の研究は、三葉虫の眼のレンズの配置の変更がデボン紀に数百万年かけて発作的に進行したという仮説を支持した[96]。エルドレッジのファコプス化石の記録の解釈は、レンズの変更の余波が化石化したのであって、急速に起こった進化の過程が化石化したのではないとした。このデータやその他のデータから、スティーブン・ジェイ・グールドとナイルズ・エルドレッジは、1971年に断続平衡に関する代表的な論文を発表することになった。
カンブリア紀初期の二枚貝胚微化石の放射光X線トモグラフィ解析は、初期段階の後生動物の進化に関する新しい知見をもたらした。このトモグラフィーの技術は、化石化する限界において、これまで達成できなかった3次元的な解像度を提供する。ミミズのようなマルケリアと原始的な原生生物とされるシュードゥイデスという2つの謎めいた二枚貝の化石から、胚層の発生を覗き見ることができたのである。これらの5億4300万年前の胚は、原生代後期にこれまで考えられていたよりも早く、節足動物の発生のいくつかの側面が出現していたことを裏付けている。中国とシベリアで保存されていた胚は、急速なリン酸塩転換を受け、細胞構造も含めて精巧に保存されていた。この研究は、化石記録がコード化した知識が、地球上の生命の出現と発展について、通常では得られない情報を提供し続けていることを示す顕著な例である。例えば、この研究は、マルケリアがプリアプラムに最も近い親和性を持ち、プリアプラム、ネマトーダ、節足動物の進化的分岐に隣接していることを示唆している[97][jargon]。
古生物標本の発掘と同定における著しい進歩にもかかわらず、化石記録は大幅に不完全であることが一般に受け入れられている[98][99]。 [このため、化石記録の完全性を測定するためのアプローチが、分類学的に[100][101]、時間的に[102]、環境的・地理的に[103]、あるいは合計でグループ化したものを含む種の多数のサブセットに対して開発されてきた[104][105]。これはタフォノミーの下位分野と古生物学的記録における偏りを研究するものを包含している[106][107][108]。
芸術
ある仮説によれば、紀元前6世紀のコリントの壷は脊椎動物の化石の最古の美術記録であり、おそらく中新世のキリンに他の種の要素が組み合わされている。 [109][110] しかし、その後の人工知能と専門家の評価を用いた研究では、哺乳類には描かれた怪物に示された目の骨がないためこの考えは否定されている。形態的には、壷絵は古代ギリシアが占領していた地域に今も生息するバラ科の肉食爬虫類に相当する[111]。
交易と採集
主な記事 化石取引、化石採集
化石取引は、化石を売買することである。これは研究現場から盗まれた遺物で違法に行われることが多く、毎年多くの重要な学術標本が犠牲になっている[112]。 この問題は中国でかなり顕著であり、多くの標本が盗まれている[113]。
化石採集（かせきしゅうしゅう、非科学的な意味で化石狩りということもある）は、科学的研究、趣味、または利益のために化石を収集することである。アマチュアが行う化石採集は現代の古生物学の前身であり、現在でも多くの人がアマチュアとして化石を採集し、研究している。専門家もアマチュアも、科学的価値を求めて化石を集めている。
医学として
化石をお守りとして使うなど、伝統的な医学に根ざした健康法もあります。病気の緩和や治療に使う化石は、その症状や罹患した臓器に似ているものを選ぶことが多いようです。化石が制酸作用や必須ミネラルを供給することは考えられるが、薬としての化石の有用性はほとんどプラシーボ効果である[114]。 恐竜の骨を「竜骨」として用いることは漢方では現代まで続き、21世紀初頭に汝陽県では白亜紀の恐竜の骨がこの目的で使用されたとされている[115]。
